Podcast Sejarah

DNA Kuno Mencapai Eksodus Manusia Pertama

DNA Kuno Mencapai Eksodus Manusia Pertama


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Sampai saat ini, para ilmuwan belum dapat melacak di mana dan kapan manusia modern pertama meninggalkan Afrika, sebuah peristiwa yang dianggap sebagai salah satu yang paling penting dalam evolusi manusia.

Namun, tim ahli genetika evolusioner dari Universitas Tübingen di Jerman telah dapat menentukan tanggal awal perjalanan ini kurang dari 95.000 tahun yang lalu, dan mungkin, baru-baru ini 62.000 tahun yang lalu.

Tim menganalisis 10 fosil yang berumur baik, termasuk manusia abad pertengahan yang hidup di Prancis 700 tahun yang lalu; manusia es berusia 4550 tahun; dua kerangka berusia 14.000 tahun dari makam Oberkassel di Jerman; tiga manusia modern yang terkait dari 31.000 tahun yang lalu di Dolni Vestonice di Republik Ceko; dan manusia modern awal dari 40.000 tahun yang lalu di Tianyuan, Cina.

Penelitian ini melibatkan pengurutan DNA dari mitokondria yang diturunkan secara maternal (mtDNA). Temuan mereka sesuai dengan bukti dari fosil dan peralatan batu, tetapi kontroversial karena bertentangan dengan hasil studi genetik baru-baru ini.

Anda dapat membaca lebih lanjut di sini.


    Peninggalan Manusia Paling Awal di Luar Afrika Baru Ditemukan di Israel

    Selama beberapa dekade, para ilmuwan telah berspekulasi tentang kapan tepatnya kera berkaki dua yang dikenal sebagai Homo sapiens meninggalkan Afrika dan pindah untuk menaklukkan dunia. Bagaimanapun, momen itu adalah langkah penting menuju dunia yang didominasi manusia saat ini. Selama bertahun-tahun, pandangan konsensus di antara para arkeolog menempatkan eksodus pada 60.000 tahun yang lalu—sekitar 150.000 tahun setelah hominin pertama kali muncul.

    Konten Terkait

    Tapi sekarang, para peneliti di Israel telah menemukan tulang rahang yang sangat awet yang mereka yakini milik a Homo sapiens itu jauh, jauh lebih tua. Temuan itu, yang mereka perkirakan berusia antara 177.000 dan 194.000 tahun, memberikan bukti paling meyakinkan bahwa pandangan lama tentang migrasi manusia perlu dikaji ulang secara serius.

    Penelitian baru, diterbitkan hari ini di Sains, dibangun di atas bukti sebelumnya dari gua-gua lain di wilayah yang menampung tulang-tulang manusia dari 90.000 hingga 120.000 tahun yang lalu.  Tetapi penemuan baru ini melangkah lebih jauh: jika diverifikasi, itu akan membutuhkan evaluasi ulang seluruh sejarah manusia evolusi—dan mungkin mendorongnya mundur beberapa ratus ribu tahun.

    Temuan itu bergantung pada sebagian tulang rahang dan gigi yang tampak seperti manusia purba. Sebuah tim arkeolog menggali rahang atas di Gua Misliya, bagian dari kompleks panjang pemukiman prasejarah di pegunungan pesisir Gunung Carmel di Israel, bersama dengan batu api dan peralatan lainnya. Menggunakan beberapa teknik penanggalan untuk menganalisis kerak pada tulang, enamel gigi dan alat batu yang ditemukan di dekatnya, para peneliti mengasah usia yang mencengangkan.

    “Ketika kami memulai proyek, kami cukup lancang untuk menamakannya ‘Mencari asal-usul Homo sapiens modern,’” kata Mina Weinstein-Evron, seorang arkeolog di Universitas Haifa dan salah satu penulis kertas. “Sekarang kami melihat betapa tepat kami memberikan gelar yang begitu menjanjikan.   Jika kita memiliki manusia modern di sini 200.000 tahun yang lalu, itu berarti evolusi dimulai jauh lebih awal, dan kita harus memikirkan apa yang terjadi pada orang-orang ini, bagaimana mereka berinteraksi atau kawin dengan spesies lain di daerah tersebut.”

    Gua Misliya Lapisan Paleolitik Tengah Awal dari Teras Atas gua, selama penggalian. Perapian berulang kali dibangun selama gua tinggal yang lama. Kebiasaan menggunakan api juga terlihat dari abu kayu yang melimpah, serta tulang binatang yang terbakar, peralatan batu dan fitolit. Jaringan vegetal laminasi hangus merupakan bukti paling awal untuk alas tidur atau anyaman hingga saat ini. (Mina Weinstein-Evron, Universitas Haifa)

    Tulang rahang Misliya hanyalah bagian terbaru dari teka-teki evolusi manusia yang semakin kompleks. Pada tahun 2016, para ilmuwan yang menganalisis DNA Neanderthal purba dibandingkan dengan manusia modern berpendapat bahwa spesies kita menyimpang dari spesies hominin lain lebih dari 500.000 tahun yang lalu, artinya.Homo sapiens pasti telah berevolusi lebih awal dari yang diyakini.

    Kemudian, pada tahun 2017, peneliti menemukan sisa-sisa manusia di Jebel Irhoud, Maroko yang berusia 315.000 tahun yang lalu. Tengkorak-tengkorak itu menunjukkan campuran ciri-ciri modern dan kuno (tidak seperti tulang Misliya, yang memiliki ciri-ciri modern yang lebih seragam). Para peneliti menyatakan bahwa tulang-tulang itu milik Homo sapiens, menjadikannya tulang tertua dari spesies kita yang pernah ditemukan, sekali lagi mendorong tanggal di mana Homo sapiens muncul.

    Namun tidak satu pun dari kedua studi ini yang dapat menawarkan wawasan pasti tentang kapan tepatnya, Homo sapiens mulai pindah dari Afrika. Itulah yang membuat tulang rahang Misliya begitu berharga: jika diterima sebagai Homo sapiens fosil, ia menawarkan bukti nyata bahwa kita manusia pindah dari Afrika jauh lebih awal dari yang diyakini sebelumnya.

    “Ini hanya mengejutkan, tidak ada permainan kata-kata, dalam hal implikasinya,” kata Michael Petraglia, seorang antropolog di Institut Max Planck untuk Ilmu Sejarah Manusia yang tidak terlibat dalam studi baru-baru ini. . “Temuan ini memberi tahu kita bahwa mungkin ada pergerakan awal dan akhir dari Afrika. Kita mungkin telah keluar dari Afrika dan memasuki lingkungan baru, tetapi beberapa populasi dan garis keturunan mungkin telah punah berulang kali seiring waktu.”

    Dengan kata lain, individu dari Misliya belum tentu merupakan nenek moyang langsung dari manusia modern. Mungkin itu milik populasi yang punah, atau yang bertukar gen dengan beberapa Neanderthal dan hominin lain di daerah itu.

    Tulang adalah benang lain dalam permadani yang sangat rumit yang menceritakan kisah evolusi hominin selama 2 juta tahun terakhir. Selama Pleistosen, sejumlah spesies hominin berkeliaran di seluruh dunia Homo sapiens hanya satu dari banyak kera berkaki dua. Sisa-sisa Neanderthal dari 430.000 tahun yang lalu telah ditemukan di Spanyol, sementara berusia 1601,7 juta tahunHomo erectus fosil digali di Cina. Bagaimana semua grup ini berinteraksi satu sama lain, dan mengapa kita Homo sapiens apakah satu-satunya yang tersisa? Ini semua adalah misteri yang belum terpecahkan.

    Tapi dalam kasus individu Misliya, koneksi ke Homo sapiens di Afrika bahkan lebih jernih dari biasanya, berkat banyak koleksi alat yang terkubur di Gua Misliya. Mereka diklasifikasikan sebagai “Mousterian,” istilah untuk bentuk tertentu yang digunakan selama Paleolitik. “Mereka memiliki hubungan langsung antara fosil dan teknologi, dan itu sangat jarang,” kata Petraglia. “Saya’telah membuat argumen bahwa penyebaran keluar Afrika dapat dilacak berdasarkan teknologi serupa selama Zaman Batu Pertengahan, tetapi kami belum memiliki fosil untuk membuktikannya di banyak tempat.”

    Pemandangan Gua Misliya saat didekati pendakian dari dataran pantai. Gua ini terletak sekitar 90 meter di atas permukaan laut rata-rata dan merupakan bagian dari serangkaian situs gua prasejarah terkemuka yang terletak di sepanjang lereng barat Gunung Karmel, Israel. Gua telah runtuh setelah pendudukan manusia Paleolitik Awal Pertengahan, yang diwakili oleh kumpulan litik dan fauna yang kaya yang terkait dengan rahang atas manusia modern. (Mina Weinstein-Evron, Universitas Haifa)

    Sementara penemuan ini menggetarkan, beberapa antropolog mempertanyakan kegunaan dari fokus begitu intens pada saat manusia meninggalkan Afrika. “Cukup keren,” Melanie Chang, profesor antropologi di Universitas Negeri Portland, mengatakan tentang penemuan baru ini. “Tapi apa artinya bagi leluhur kita sendiri, saya tidak tahu.”

    Chang, yang tidak terlibat dalam studi baru, bertanya apakah kita tidak dapat mempelajari lebih lanjut tentang evolusi manusia dariHomo sapiens penyebaran di Afrika. “Jika manusia modern paling awal berusia 350.000 tahun dan lebih tua, kita memiliki ratusan ribu tahun evolusi yang terjadi di Afrika. Apakah meninggalkan Afrika begitu istimewa?” katanya.

    Kritik utama Petraglia adalah bahwa Gua Misliya berdekatan dengan penemuan penting lainnya, termasuk tulang belulang hominin dari Gua Qafzeh, Skhul, Tiban dan Manot, semuanya di Israel. Daerah itu adalah harta karun prasejarah manusia, tetapi sorotan intens pada wilayah yang relatif kecil kemungkinan membiaskan model bagaimana manusia pindah dari Afrika, katanya.

    “Ada wilayah yang sangat luas di Asia Barat dan Eurasia pada umumnya yang bahkan belum pernah disurvei, apalagi digali. Cara yang digambarkan [dalam penelitian ini] adalah gerakan keluar Afrika langsung naik ke Levant, dan itu terjadi berkali-kali,” kata Petraglia. “Tetapi jika Anda melihat peta hubungan antara Afrika dan seluruh Eurasia, kita dapat mengharapkan proses semacam ini terjadi di wilayah geografis yang jauh lebih luas.”

    Bahkan dengan peringatan itu, temuan baru tetap menjadi elemen penting untuk menambah pemahaman kita tentang masa lalu.

    “Jika evolusi manusia adalah teka-teki besar dengan 10.000 keping, bayangkan Anda hanya memiliki 100 keping dari gambar,” kata Israel Hershkovitz, seorang profesor anatomi dan antropologi di Universitas Tel Aviv dan salah satu penulis baru belajar. “Anda dapat bermain dengan 100 buah itu dengan cara apa pun yang Anda inginkan, tetapi itu tidak akan pernah memberi Anda gambaran yang akurat. Setiap tahun kami berhasil mengumpulkan potongan lain dari teka-teki, tetapi kami masih jauh dari memiliki potongan yang kami butuhkan untuk gagasan yang kuat tentang bagaimana spesies kami berevolusi.” 


    Merayakan satu dekade DNA manusia purba

    Urutan genom telah mengubah cara kita memahami budaya kuno.

    Lebih dari satu dekade yang lalu, bola rambut manusia berusia 4000 tahun yang kusut di sisir tulang paus memicu rekonstruksi genom manusia purba yang pertama. Sejak itu, pemahaman kita tentang DNA manusia purba meledak.

    Meskipun ditemukan pada 1980-an, teknologi untuk mengurutkan DNA dari rambut tidak tersedia hingga 2012, ketika ahli biologi evolusioner Eske Willerslev menggunakan teknik yang disebut shotgun sequencing untuk merekonstruksi genom kuno pertama.

    Mereka menemukan bahwa rambut itu dulunya milik seorang pria Saqqaq, orang paling awal yang diketahui menetap di Greenland.

    Untuk merayakan pencapaian ini, dan berikut data yang diperoleh untuk dekade berikutnya, ulasan perjalanan itu diterbitkan di Alam.

    Profesor Eske Willerslev dengan Donna dan Joey, dua anggota suku Fallon Paiute-Shoshone, mendiskusikan individu Gua Roh. Kredit: Linus Mørk/Magus Film.

    “Sepuluh tahun terakhir penuh kejutan dalam pemahaman orang-orang Amerika – Saya sering merasa seperti anak kecil saat Natal menunggu untuk melihat hadiah DNA menarik apa yang akan saya buka!” Kata Willerslev.

    “Apa yang benar-benar mengejutkan saya adalah betapa tangguh dan mampunya manusia purba yang telah kita sekuens DNA-nya 'mereka menempati lingkungan yang sangat berbeda dan sering menghuninya dalam waktu singkat.

    “Kami diajari di sekolah bahwa orang akan tetap tinggal sampai populasi tumbuh ke tingkat di mana sumber daya habis. Tetapi kami menemukan orang-orang menyebar ke seluruh dunia hanya untuk menjelajah, menemukan, dan berpetualang.

    “10 tahun terakhir telah menunjukkan banyak hal tentang sejarah kami dan apa artinya menjadi manusia. Kami tidak akan pernah melihat kedalaman pengalaman manusia di planet ini lagi – orang-orang memasuki area baru dengan sama sekali tidak tahu apa yang ada di depan mereka. Ini memberi tahu kita banyak tentang kemampuan beradaptasi manusia dan bagaimana manusia berperilaku.”

    Sebelumnya, para peneliti harus mengandalkan bukti arkeologis, yang tidak menunjukkan semua nuansa yang datang dengan sekuensing genom.

    “Bukti genomik telah menunjukkan hubungan yang tidak kita ketahui ada antara budaya dan populasi yang berbeda dan tidak adanya hubungan yang kami pikir memang ada. Sejarah populasi manusia jauh lebih kompleks daripada yang diperkirakan sebelumnya, ”kata David Meltzer, seorang arkeolog yang berbasis di Southern Methodist University, rekan penulis tinjauan tersebut.

    “Banyak hal yang telah ditemukan tentang penduduk Amerika tidak dapat diprediksi. Kami telah melihat betapa cepatnya orang-orang bergerak di seluruh dunia ketika mereka memiliki benua untuk diri mereka sendiri, tidak ada yang menahan mereka. Ada keuntungan selektif untuk melihat apa yang ada di atas bukit berikutnya.”

    Karya Willerslev selama dekade terakhir dalam banyak kasus memungkinkan pemulangan penguburan dan mayat manusia purba ke kelompok penduduk asli Amerika, dengan menunjukkan hubungan leluhur langsung antara orang yang hidup hari ini dan beberapa orang Amerika pertama – termasuk Manusia Kennewick yang terkenal.

    Penemuan penting menggunakan DNA purba

    Rambut dari tulang paus datang diurutkan, mengarah ke genom lengkap pertama manusia purba.

    Sisa-sisa berusia 24000 tahun yang ditemukan di selatan-tengah Siberia diurutkan. Genomik menunjukkan sisa-sisa milik anak laki-laki berusia empat tahun itu, yang berkontribusi pada nenek moyang populasi Siberia dan penduduk asli Amerika.

    Urutan genom penduduk asli Amerika pertama diterbitkan, dari sisa-sisa bayi laki-laki yang terkubur lebih dari 12.000 tahun yang lalu di Anzivk, Montana.

    Berkat pengurutan, Manusia Kennewick - kerangka tertua dan terlengkap yang ditemukan di Amerika - misteri itu terpecahkan. Peninggalan berusia 9000 tahun itu milik Yang Kuno, yang memiliki makna budaya bagi Suku Colville dan merupakan nenek moyang langsung dari penduduk asli Amerika yang masih hidup. Yang Kuno dikembalikan untuk dikuburkan kembali.

    Mumi alami tertua di dunia – Gua Roh – diurutkan, membuka rahasia tentang suku Zaman Es di Amerika. Ini adalah bagian dari penelitian yang mencakup kerangka Lovelock, sisa-sisa Lagoa Santa, mumi Inca, dan sisa-sisa tertua di Patagonia Chili, yang membantu melacak pergerakan orang di seluruh Amerika selama dan setelah Zaman Es.

    Deborah Devis

    Dr Deborah Devis adalah jurnalis sains di The Royal Institution of Australia.

    Baca fakta ilmiah, bukan fiksi.

    Tidak pernah ada waktu yang lebih penting untuk menjelaskan fakta, menghargai pengetahuan berbasis bukti, dan menampilkan terobosan ilmiah, teknologi, dan rekayasa terbaru. Cosmos diterbitkan oleh The Royal Institution of Australia, sebuah badan amal yang didedikasikan untuk menghubungkan orang-orang dengan dunia sains. Kontribusi keuangan, betapapun besar atau kecilnya, membantu kami menyediakan akses ke informasi sains tepercaya pada saat dunia sangat membutuhkannya. Harap dukung kami dengan memberikan donasi atau membeli langganan hari ini.

    Berikan donasi

    Isi

    Manusia paling awal berkembang dari nenek moyang Australopithecine setelah sekitar 3 juta tahun yang lalu, kemungkinan besar di Afrika Timur, kemungkinan besar di daerah Lembah Kenya Rift, di mana alat-alat batu tertua yang diketahui ditemukan. Alat-alat batu yang baru-baru ini ditemukan di situs Shangchen di Cina dan berumur 2,12 juta tahun yang lalu diklaim sebagai bukti paling awal dari hominin di luar Afrika, melampaui Dmanisi di Georgia selama 300.000 tahun. [11]

    Homo erectus Sunting

    Antara 2 dan kurang dari satu juta tahun yang lalu, Homo menyebar ke seluruh Afrika Timur dan Afrika Selatan (Telanthropus capensis), tetapi belum sampai ke Afrika Barat. Sekitar 1,8 juta tahun yang lalu, Homo erectus bermigrasi keluar dari Afrika melalui koridor Levantine dan Tanduk Afrika ke Eurasia. Migrasi ini telah diusulkan terkait dengan pengoperasian pompa Sahara, sekitar 1,9 juta tahun yang lalu. [ kutipan diperlukan ] Homo erectus tersebar di sebagian besar Dunia Lama, mencapai sejauh Asia Tenggara. Distribusinya dilacak oleh industri litik Oldowan, sekitar 1,3 juta tahun yang lalu meluas ke utara sejauh paralel ke-40 (Xiaochangliang).

    Situs kunci untuk migrasi awal keluar dari Afrika ini adalah Riwat di Pakistan (

    2 Bu? [12] ), Ubeidiya di Levant (1,5 Ma) dan Dmanisi di Kaukasus (1,81 ± 0,03 Ma, p=0,05 [13] ).

    Cina menunjukkan bukti Erectus dari 2,12 jtl di Gongwangling di daerah Lantian. [14] Dua gigi seri Homo erectus telah ditemukan di dekat Yuanmou, Cina selatan, dan berumur 1,7 juta tahun, dan tengkorak dari Lantian berumur 1,63 juta tahun. Artefak dari Majuangou III dan Shangshazui di lembah Nihewan, Cina utara, berumur 1,6–1,7 Ma. [15] [16] Situs arkeologi Xihoudu ( ) di Provinsi Shanxi adalah penggunaan api paling awal yang tercatat oleh Homo erectus, yang bertanggal 1,27 juta tahun yang lalu. [17]

    Asia Tenggara (Jawa) dicapai sekitar 1,7 juta tahun yang lalu (Meganthropus). Eropa Barat pertama kali dihuni sekitar 1,2 juta tahun yang lalu (Atapuerca). [18]

    Robert G. Bednarik telah menyarankan bahwa Homo erectus mungkin telah membangun rakit dan mengarungi lautan, sebuah teori yang menimbulkan beberapa kontroversi. [19]

    Setelah H. erectus Sunting

    Satu juta tahun setelah penyebarannya, H. erectus telah menyimpang menjadi spesies baru. H. erectus adalah kronospesies dan tidak pernah punah, sehingga "kelangsungan hidup yang terlambat" adalah masalah konvensi taksonomi. Bentuk terlambat dari H. erectus diperkirakan telah bertahan sampai setelah sekitar 0,5 juta yang lalu hingga paling lambat 143.000 tahun yang lalu, [catatan 3] dengan bentuk turunan diklasifikasikan sebagai H. pendahulu di Eropa sekitar 800.000 tahun yang lalu dan H. heidelbergensis di Afrika sekitar 600.000 tahun yang lalu. H. heidelbergensis pada gilirannya menyebar ke seluruh Afrika Timur (H. rhodesiensis) dan ke Eurasia, di mana ia memunculkan Neanderthal dan Denisovans.

    H. heidelbergensis, Neanderthal dan Denisovans berkembang ke utara melampaui paralel ke-50 (Eartham Pit, Boxgrove 500kya, Taman Warisan Swanscombe 400kya, Gua Denisova 50 kya). Diperkirakan bahwa Neanderthal akhir bahkan mungkin telah mencapai batas Kutub Utara, pada c. 32.000 tahun yang lalu, ketika mereka dipindahkan dari habitat mereka sebelumnya oleh H. sapiens, berdasarkan penggalian 2011 di situs Byzovaya di Ural (Republik Komi, 65°01′LU 57°25′BT / 65.02°LU 57.42°BT / 65.02 57.42 ). [21]

    Spesies manusia purba lainnya diasumsikan telah menyebar ke seluruh Afrika pada saat ini, meskipun catatan fosil jarang. Kehadiran mereka diasumsikan berdasarkan jejak pencampuran dengan manusia modern yang ditemukan dalam genom populasi Afrika. [10] [22] [23] [24] Homo naledi, ditemukan di Afrika Selatan pada tahun 2013 dan diperkirakan berasal dari sekitar 300.000 tahun yang lalu, mungkin merupakan bukti fosil dari spesies manusia purba tersebut. [25]

    Neanderthal menyebar di Timur Dekat dan Eropa, sementara Denisovan tampaknya telah menyebar di Asia Tengah dan Timur dan ke Asia Tenggara dan Oseania.Ada bukti bahwa Denisovans kawin silang dengan Neanderthal di Asia Tengah di mana habitat mereka tumpang tindih. [26] Bukti Neanderthal juga telah ditemukan cukup terlambat pada 33.000 tahun yang lalu di hampir 65 garis lintang situs Byzovaya di Pegunungan Ural. Ini jauh di luar habitat yang diketahui, selama periode tutupan es yang tinggi, dan mungkin mencerminkan tempat perlindungan yang hampir punah.

    Penyebaran di seluruh Afrika Sunting

    Homo sapiens diyakini telah muncul di Afrika sekitar 300.000 tahun yang lalu, sebagian didasarkan pada penanggalan termoluminesensi artefak dan sisa-sisa dari Jebel Irhoud, Maroko, yang diterbitkan pada 2017. [catatan 4] [28] Tengkorak Florisbad dari Florisbad, Afrika Selatan, berasal dari sekitar 259.000 tahun yang lalu, juga telah diklasifikasikan sebagai awal Homo sapiens. [29] [30] [31] [32] Sebelumnya, sisa-sisa Omo, yang digali antara tahun 1967 dan 1974 di Taman Nasional Omo, Ethiopia, dan berumur 200.000 tahun yang lalu, telah lama dianggap sebagai fosil tertua yang diketahui dari Homo sapiens. [33]

    Pada bulan September 2019, para ilmuwan melaporkan penentuan terkomputerisasi, berdasarkan 260 CT scan, dari bentuk tengkorak virtual dari nenek moyang manusia terakhir hingga manusia modern secara anatomis, perwakilan dari manusia modern paling awal, dan menyarankan bahwa manusia modern muncul antara 260.000 dan 350.000 tahun. lalu melalui penggabungan populasi di Afrika Timur dan Selatan. [34] [35]

    Pada Juli 2019, para antropolog melaporkan penemuan sisa-sisa berusia 210.000 tahun dari a H. sapiens dan sisa-sisa a berusia 170.000 tahun H. neanderthalensis di Gua Apidima di Yunani selatan, lebih dari 150.000 tahun lebih tua dari sebelumnya H. sapiens temukan di Eropa. [5] [6] [7] [3]

    Manusia modern awal berkembang ke Eurasia Barat dan Afrika Tengah, Barat dan Selatan sejak kemunculannya. Sementara ekspansi awal ke Eurasia tampaknya tidak bertahan, [36] [26] ekspansi ke Afrika Selatan dan Tengah mengakibatkan divergensi temporal terdalam dalam populasi manusia yang hidup. Ekspansi manusia modern awal di Afrika sub-Sahara tampaknya telah berkontribusi pada akhir industri Acheulean (Fauresmith) sekitar 130.000 tahun yang lalu, meskipun koeksistensi manusia purba dan manusia modern awal yang sangat terlambat, hingga 12.000 tahun yang lalu, telah berpendapat untuk Afrika Barat pada khususnya. [37]

    Nenek moyang Khoi-San modern berkembang ke Afrika Selatan sebelum 150.000 tahun yang lalu, mungkin sedini sebelum 260.000 tahun yang lalu, [catatan 5] sehingga pada awal "megadrought" MIS 5, 130.000 tahun yang lalu, ada dua kluster populasi leluhur di Afrika, pembawa mt-DNA haplogroup L0 di Afrika selatan, leluhur Khoi-San, dan pembawa haplogroup L1-6 di Afrika tengah/timur, leluhur bagi semua orang lainnya. Ada migrasi kembali yang signifikan dari pembawa L0 menuju Afrika timur antara 120 dan 75 kya. [catatan 6]

    Ekspansi ke Afrika Tengah oleh nenek moyang populasi pengumpul Afrika Tengah (Pygmies Afrika) kemungkinan besar terjadi sebelum 130.000 tahun yang lalu, dan tentunya sebelum 60.000 tahun yang lalu. [39] [40] [41] [42] [catatan 7]

    Situasi di Afrika Barat sulit untuk ditafsirkan karena jarangnya bukti fosil. Homo sapiens tampaknya telah mencapai zona Sahelian barat sekitar 130.000 tahun yang lalu, sementara situs tropis Afrika Barat terkait dengan H. sapiens diketahui hanya dari setelah 130.000 tahun yang lalu. Tidak seperti di tempat lain di Afrika, situs Zaman Batu Tengah kuno tampaknya bertahan sampai sangat terlambat, hingga batas Holosen (12.000 tahun yang lalu), menunjukkan kemungkinan kelangsungan hidup manusia purba, dan hibridisasi akhir dengan H. sapiens di Afrika Barat. [37]

    Awal penyebaran Afrika utara Sunting

    Populasi dari H. sapiens bermigrasi ke Levant dan ke Eropa antara 130.000 dan 115.000 tahun yang lalu, dan mungkin dalam gelombang sebelumnya sedini 185.000 tahun yang lalu. [catatan 8]

    Sebuah fragmen tulang rahang dengan delapan gigi yang ditemukan di Gua Misliya, Israel, diperkirakan berusia sekitar 185.000 tahun yang lalu. Lapisan yang berasal dari antara 250.000 dan 140.000 tahun yang lalu di gua yang sama berisi alat jenis Levallois yang dapat menempatkan tanggal migrasi pertama bahkan lebih awal jika alat tersebut dapat dikaitkan dengan temuan tulang rahang manusia modern. [44] [45]

    Migrasi awal ini tampaknya tidak menyebabkan kolonisasi yang bertahan lama dan surut sekitar 80.000 tahun yang lalu. [26] Ada kemungkinan bahwa gelombang ekspansi pertama ini mungkin telah mencapai Cina (atau bahkan Amerika Utara [ meragukan – diskusikan ] [46] ) sedini 125.000 tahun yang lalu, tetapi akan mati tanpa meninggalkan jejak dalam genom manusia kontemporer. [26]

    Ada beberapa bukti bahwa manusia modern meninggalkan Afrika setidaknya 125.000 tahun yang lalu menggunakan dua rute berbeda: melalui Lembah Nil menuju Timur Tengah, setidaknya ke Palestina modern (Qafzeh: 120.000–100.000 tahun yang lalu) dan rute kedua melalui masa kini -hari Selat Bab-el-Mandeb di Laut Merah (pada waktu itu, dengan permukaan laut yang jauh lebih rendah dan perluasan yang lebih sempit), menyeberang ke Semenanjung Arab [47] [48] dan menetap di tempat-tempat seperti Persatuan Arab saat ini Emirates (125.000 tahun lalu) [49] dan Oman (106.000 tahun lalu), [50] dan kemungkinan mencapai Anak Benua India (Jwalapuram: 75.000 tahun lalu). Meskipun belum ada sisa-sisa manusia yang ditemukan di ketiga tempat ini, kesamaan yang tampak antara perkakas batu yang ditemukan di Jebel Faya, yang berasal dari Jwalapuram dan beberapa dari Afrika menunjukkan bahwa penciptanya semuanya adalah manusia modern. [51] Temuan ini mungkin memberikan beberapa dukungan pada klaim bahwa manusia modern dari Afrika tiba di Cina selatan sekitar 100.000 tahun yang lalu (Gua Zhiren, Zhirendong, Kota Chongzuo: 100.000 tahun yang lalu [catatan 9] dan hominid Liujiang (Kabupaten Liujiang): kontroversial tanggal 139.000-111.000 tahun yang lalu [56]). Hasil penanggalan gigi Lunadong (Bubing Basin, Guangxi, Cina selatan), yang meliputi geraham kedua kanan atas dan geraham kedua kiri bawah, menunjukkan bahwa geraham tersebut mungkin berumur 126.000 tahun. [57] [58] Karena kepergian sebelumnya dari Afrika ini tidak meninggalkan jejak dalam hasil analisis genetik berdasarkan kromosom Y dan pada MtDNA (yang hanya mewakili sebagian kecil dari materi genetik manusia), tampaknya manusia modern itu tidak bertahan dalam jumlah besar dan diasimilasi oleh nenek moyang utama kita. Penjelasan untuk kepunahan mereka (atau jejak genetik kecil) mungkin adalah letusan Toba (74.000 tahun yang lalu), meskipun beberapa berpendapat hal itu hampir tidak berdampak pada populasi manusia. [59]

    Migrasi pesisir Sunting

    Apa yang disebut "penyebaran baru-baru ini" manusia modern telah terjadi setelah dimulai sekitar 70–50.000 tahun yang lalu. [60] [61] [62] Gelombang migrasi inilah yang menyebabkan penyebaran abadi manusia modern ke seluruh dunia.

    Sekelompok kecil dari suatu populasi di Afrika Timur, yang mengandung mitokondria haplogroup L3 dan mungkin berjumlah kurang dari 1.000 individu, [63] [64] menyeberangi selat Laut Merah di Bab el Mandib, ke tempat yang sekarang disebut Yaman, setelah sekitar 75.000 tahun yang lalu. [65] Sebuah tinjauan baru-baru ini juga menunjukkan dukungan untuk rute utara melalui Sinai/Israel/Suriah (Levant). [26] Keturunan mereka menyebar di sepanjang rute pesisir di sekitar Arabia dan Persia ke anak benua India sebelum 55.000 tahun yang lalu. Penelitian lain mendukung migrasi keluar dari Afrika antara sekitar 65.000 dan 50.000 tahun yang lalu. [60] [66] [62] Migrasi pantai antara sekitar 70.000 dan 50.000 tahun yang lalu dikaitkan dengan haplogroup mitokondria M dan N, keduanya turunan dari L3.

    Sepanjang jalan H. sapiens kawin silang dengan Neanderthal dan Denisovans, [67] dengan DNA Denisovan membuat 0,2% DNA daratan Asia dan penduduk asli Amerika. [68]

    Dekat Oseania Edit

    Migrasi berlanjut di sepanjang pantai Asia ke Asia Tenggara dan Oseania, menjajah Australia sekitar 50.000 tahun yang lalu. [69] [70] [71] Dengan mencapai Australia, H. sapiens untuk pertama kalinya memperluas habitatnya di luar itu H. erectus. Leluhur Denisovan dimiliki oleh orang Melanesia, Aborigin Australia, dan kelompok kecil yang tersebar di Asia Tenggara, seperti Mamanwa, orang Negrito di Filipina, yang menunjukkan bahwa perkawinan silang terjadi di Asia Timur tempat orang Denisovan tinggal. [72] [73] [74] Denisovans mungkin telah melintasi Garis Wallace, dengan Wallacea sebagai tempat perlindungan terakhir mereka. [75] [76] Homo erectus telah melintasi celah Lombok sampai ke Flores, tetapi tidak pernah sampai ke Australia. [77]

    Selama waktu ini permukaan laut jauh lebih rendah dan sebagian besar Maritim Asia Tenggara membentuk satu daratan yang dikenal sebagai Sunda. Migrasi berlanjut ke Tenggara melalui jalur pesisir menuju selat antara Sunda dan Sahul, daratan kontinental Australia dan Nugini saat ini. Celah-celah di Garis Weber lebarnya mencapai 90 km, [78] sehingga migrasi ke Australia dan Nugini membutuhkan keterampilan pelayaran. Migrasi juga berlanjut di sepanjang pantai yang akhirnya berbelok ke timur laut ke Cina dan akhirnya mencapai Jepang sebelum berbelok ke pedalaman. Hal ini dibuktikan dengan pola haplogroup mitokondria yang diturunkan dari haplogroup M, dan pada haplogroup kromosom Y C.

    Urutan satu genom Aborigin dari sampel rambut tua di Australia Barat mengungkapkan bahwa individu tersebut diturunkan dari orang-orang yang bermigrasi ke Asia Timur antara 62.000 dan 75.000 tahun yang lalu. Ini mendukung teori migrasi tunggal ke Australia dan New Guinea sebelum kedatangan orang Asia Modern (antara 25.000 dan 38.000 tahun yang lalu) dan migrasi mereka kemudian ke Amerika Utara. [79] Migrasi ini diyakini telah terjadi sekitar 50.000 tahun yang lalu, sebelum Australia dan New Guinea dipisahkan oleh naiknya permukaan laut sekitar 8.000 tahun yang lalu. [80] [81] Ini didukung oleh tanggal 50.000–60.000 tahun yang lalu untuk bukti pemukiman tertua di Australia, [69] [82] sekitar 40.000 tahun yang lalu untuk sisa-sisa manusia tertua, [69] artefak manusia paling awal yang setidaknya berusia 65.000 tahun [83] dan kepunahan megafauna Australia oleh manusia antara 46.000 dan 15.000 tahun yang lalu dikemukakan oleh Tim Flannery, [84] yang serupa dengan apa yang terjadi di Amerika. Kelanjutan penggunaan alat Zaman Batu di Australia telah banyak diperdebatkan. [85]

    Penyebaran di seluruh Eurasia Sunting

    Populasi yang dibawa ke Asia Selatan melalui migrasi pesisir tampaknya telah menetap di sana selama beberapa waktu, sekitar 60.000 hingga 50.000 tahun yang lalu, sebelum menyebar lebih jauh ke seluruh Eurasia. Penyebaran manusia purba ini, pada awal Paleolitik Atas, memunculkan kelompok populasi utama Dunia Lama dan Amerika.

    Menjelang Barat, populasi Paleolitik Atas yang terkait dengan haplogroup mitokondria R dan turunannya, tersebar di seluruh Asia dan Eropa, dengan migrasi kembali M1 ke Afrika Utara dan Tanduk Afrika beberapa milenium yang lalu.

    Kehadiran di Eropa sudah pasti setelah 40.000 tahun yang lalu, mungkin sedini 43.000 tahun yang lalu, [86] dengan cepat menggantikan populasi Neanderthal. Orang Eropa kontemporer memiliki nenek moyang Neanderthal, tetapi tampaknya perkawinan silang substansial dengan Neanderthal berhenti sebelum 47.000 tahun yang lalu, yaitu terjadi sebelum manusia modern memasuki Eropa. [87]

    Ada bukti dari DNA mitokondria bahwa manusia modern telah melewati setidaknya satu hambatan genetik, di mana keragaman genom berkurang secara drastis. Henry Harpending telah mengusulkan bahwa manusia menyebar dari daerah yang dibatasi secara geografis sekitar 100.000 tahun yang lalu, perjalanan melalui kemacetan geografis dan kemudian dengan pertumbuhan dramatis di antara populasi yang tersebar secara geografis sekitar 50.000 tahun yang lalu, dimulai pertama di Afrika dan kemudian menyebar di tempat lain. [88] Bukti klimatologis dan geologis menunjukkan bukti adanya hambatan tersebut. Ledakan Toba, letusan gunung berapi terbesar Kuarter, mungkin telah menciptakan periode dingin 1.000 tahun, berpotensi mengurangi populasi manusia menjadi beberapa tempat perlindungan tropis. Diperkirakan hanya 15.000 manusia yang selamat. Dalam keadaan seperti itu penyimpangan genetik dan efek pendiri mungkin telah dimaksimalkan. Keragaman yang lebih besar di antara genom Afrika mungkin mencerminkan luasnya perlindungan Afrika selama insiden Toba. [89] Namun, tinjauan baru-baru ini menyoroti bahwa hipotesis sumber tunggal dari populasi non-Afrika kurang konsisten dengan analisis DNA purba daripada berbagai sumber dengan percampuran genetik di seluruh Eurasia. [26]

    Eropa Sunting

    Ekspansi manusia modern secara anatomis baru-baru ini mencapai Eropa sekitar 40.000 tahun yang lalu dari Asia Tengah dan Timur Tengah, sebagai hasil adaptasi budaya terhadap perburuan besar fauna stepa sub-glasial. [90] Neanderthal hadir di Timur Tengah dan di Eropa, dan populasi manusia modern yang datang secara anatomis (juga dikenal sebagai "Cro-Magnon" atau manusia modern awal Eropa) dikawinkan dengan populasi Neanderthal hingga tingkat tertentu. Populasi manusia modern dan Neanderthal tumpang tindih di berbagai wilayah seperti semenanjung Iberia dan Timur Tengah. Perkawinan silang mungkin telah menyumbangkan gen Neanderthal ke paleolitik dan akhirnya Eurasia dan Oseania modern.

    Perbedaan penting antara Eropa dan bagian lain dari dunia yang berpenghuni adalah garis lintang utara. Bukti arkeologi menunjukkan manusia, apakah Neanderthal atau Cro-Magnon, mencapai situs di Arktik Rusia pada 40.000 tahun yang lalu. [91]

    Cro-Magnon dianggap sebagai manusia modern anatomis pertama di Eropa. Mereka memasuki Eurasia melalui Pegunungan Zagros (dekat Iran saat ini dan Turki timur) sekitar 50.000 tahun yang lalu, dengan satu kelompok dengan cepat menetap di daerah pesisir di sekitar Samudra Hindia dan kelompok lainnya bermigrasi ke utara ke stepa Asia Tengah. [92] Sisa-sisa manusia modern yang berasal dari 43–45.000 tahun yang lalu telah ditemukan di Italia [93] dan Inggris, [94] serta di Kutub Utara Rusia Eropa dari 40.000 tahun yang lalu. [91] [95]

    Manusia menjajah lingkungan barat Ural, berburu rusa khususnya, [96] tetapi dihadapkan dengan tantangan adaptif suhu musim dingin rata-rata dari 20 sampai 30 °C (−4 sampai 22 °F) dengan bahan bakar dan tempat tinggal yang langka. Mereka melakukan perjalanan dengan berjalan kaki dan mengandalkan berburu kawanan yang sangat mobile untuk makanan. Tantangan-tantangan ini diatasi melalui inovasi teknologi: pakaian yang dibuat khusus dari bulu binatang berbulu, konstruksi tempat perlindungan dengan perapian menggunakan tulang sebagai bahan bakar dan menggali "gudang es" ke dalam lapisan es untuk menyimpan daging dan tulang. [96] [97]

    Urutan DNA mitokondria dari dua Cro-Magnon dari Gua Paglicci di Italia, berumur 23.000 dan 24.000 tahun (Paglicci 52 dan 12), mengidentifikasi mtDNA sebagai Haplogroup N, tipikal dari kelompok terakhir. [98]

    Perluasan populasi manusia modern diperkirakan telah dimulai 45.000 tahun yang lalu, dan mungkin butuh 15.000–20.000 tahun bagi Eropa untuk dijajah. [100] [101]

    Selama waktu ini, Neanderthal perlahan-lahan dipindahkan. Karena butuh waktu lama bagi Eropa untuk diduduki, tampaknya manusia dan Neanderthal mungkin terus-menerus bersaing memperebutkan wilayah. Neanderthal memiliki otak yang lebih besar, dan secara keseluruhan lebih besar, dengan kerangka yang lebih kuat atau berat, yang menunjukkan bahwa mereka secara fisik lebih kuat daripada manusia modern. Homo sapiens. Setelah tinggal di Eropa selama 200.000 tahun, mereka akan lebih beradaptasi dengan cuaca dingin. Manusia modern secara anatomis yang dikenal sebagai Cro-Magnon, dengan jaringan perdagangan yang luas, teknologi superior, dan tubuh yang kemungkinan lebih cocok untuk berlari, pada akhirnya akan menggantikan sepenuhnya Neanderthal, yang perlindungan terakhirnya ada di semenanjung Iberia. Setelah sekitar 25.000 tahun yang lalu catatan fosil Neanderthal berakhir, menunjukkan kepunahan. Populasi terakhir yang diketahui hidup di sekitar sistem gua di pantai terpencil Gibraltar yang menghadap ke selatan dari 30.000 hingga 24.000 tahun yang lalu.

    Dari tingkat ketidakseimbangan pertalian, diperkirakan bahwa aliran gen Neanderthal terakhir ke nenek moyang awal orang Eropa terjadi pada 47.000–65.000 tahun BP. Dalam hubungannya dengan bukti arkeologi dan fosil, perkawinan silang diperkirakan terjadi di suatu tempat di Eurasia Barat, mungkin di Timur Tengah. [87] Studi menunjukkan campuran Neanderthal yang lebih tinggi di Asia Timur daripada di Eropa. [102] [103] Kelompok Afrika Utara berbagi kelebihan alel turunan yang serupa dengan Neanderthal sebagai populasi non-Afrika, sedangkan kelompok Afrika Sub-Sahara adalah satu-satunya populasi manusia modern tanpa campuran Neanderthal yang substansial. [catatan 10] Haplotipe B006 yang terkait dengan Neanderthal dari gen distrofin juga telah ditemukan di antara kelompok penggembala nomaden di Sahel dan Tanduk Afrika, yang terkait dengan populasi utara. Akibatnya, keberadaan haplotipe B006 ini di perimeter utara dan timur laut Afrika Sub-Sahara dikaitkan dengan aliran gen dari titik asal non-Afrika. [catatan 11]

    Asia Timur dan Utara Sunting

    "Tianyuan Man", seorang individu yang tinggal di Cina c. 40.000 tahun yang lalu, menunjukkan campuran Neanderthal yang substansial. Sebuah studi tahun 2017 tentang DNA kuno Manusia Tianyuan menemukan bahwa individu tersebut terkait dengan populasi Asia dan penduduk asli Amerika modern. [106] Sebuah studi tahun 2013 menemukan introgresi Neanderthal dari 18 gen dalam wilayah kromosom 3p21.31 (wilayah HYAL) orang Asia Timur. Haplotipe introgresif dipilih secara positif hanya pada populasi Asia Timur, meningkat terus dari 45.000 tahun yang lalu hingga peningkatan mendadak tingkat pertumbuhan sekitar 5.000 hingga 3.500 tahun yang lalu. Mereka terjadi pada frekuensi yang sangat tinggi di antara populasi Asia Timur berbeda dengan populasi Eurasia lainnya (misalnya populasi Eropa dan Asia Selatan). Temuan juga menunjukkan bahwa introgresi Neanderthal ini terjadi dalam populasi leluhur yang dimiliki oleh orang Asia Timur dan penduduk asli Amerika. [107]

    Sebuah studi tahun 2016 mempresentasikan analisis genetika populasi orang Ainu di Jepang utara sebagai kunci untuk rekonstruksi orang awal Asia Timur. Ainu ditemukan mewakili cabang yang lebih mendasar daripada populasi pertanian modern di Asia Timur, menunjukkan hubungan kuno (pra-Neolitik) dengan Siberia timur laut. [108] Sebuah studi 2013 mengaitkan beberapa sifat fenotipikal yang terkait dengan Mongoloid dengan satu mutasi gen EDAR, tertanggal c. 35.000 tahun yang lalu. [catatan 12] [catatan 13]

    Haplogroup mitokondria A, B dan G berasal sekitar 50.000 tahun yang lalu, dan pembawa kemudian menjajah Siberia, Korea dan Jepang, sekitar 35.000 tahun yang lalu. Bagian dari populasi ini bermigrasi ke Amerika Utara selama Maksimum Glasial Terakhir.

    Edit Maksimum Glasial Terakhir

    Eurasia Sunting

    Sekitar 20.000 tahun yang lalu, sekitar 5.000 tahun setelah kepunahan Neanderthal, Last Glacial Maximum memaksa penduduk belahan bumi utara untuk bermigrasi ke beberapa tempat perlindungan (refugia) hingga akhir periode ini. Populasi yang dihasilkan dianggap telah tinggal di tempat perlindungan tersebut selama LGM untuk akhirnya menduduki kembali Eropa, di mana populasi sejarah kuno dianggap keturunan mereka.Komposisi populasi Eropa kemudian diubah oleh migrasi lebih lanjut, terutama ekspansi Neolitik dari Timur Tengah, dan kemudian pergerakan populasi Kalkolitik terkait dengan ekspansi Indo-Eropa. Sebuah situs Paleolitik di Sungai Yana, Siberia, pada 71°LU, terletak jauh di atas Lingkaran Arktik dan berasal dari 27.000 tahun radiokarbon sebelum sekarang, selama zaman glasial. Situs ini menunjukkan bahwa orang-orang beradaptasi dengan lingkungan Pleistosen Akhir yang keras dan lintang tinggi ini jauh lebih awal dari yang diperkirakan sebelumnya. [112]

    Amerika Sunting

    Paleo-India berasal dari Asia Tengah, melintasi jembatan darat Beringia antara Siberia timur dan Alaska saat ini. [113] Manusia hidup di seluruh Amerika pada akhir periode glasial terakhir, atau lebih khusus lagi apa yang dikenal sebagai maksimum glasial akhir, tidak lebih awal dari 23.000 tahun sebelum sekarang. [113] [114] [115] [116] Rincian migrasi Paleo-India ke dan di seluruh benua Amerika, termasuk tanggal dan rute yang ditempuh, menjadi subjek penelitian dan diskusi yang sedang berlangsung. [117]

    Rute migrasi juga diperdebatkan. Teori tradisional adalah bahwa migran awal ini pindah ketika permukaan laut secara signifikan diturunkan karena glasiasi Kuarter, [114] [117] mengikuti kawanan megafauna pleistosen yang sekarang punah di sepanjang koridor bebas es yang membentang di antara lapisan es Laurentide dan Cordilleran. [118] Rute lain yang diusulkan adalah bahwa, baik dengan berjalan kaki atau menggunakan perahu primitif, mereka bermigrasi ke pantai Pasifik ke Amerika Selatan sejauh Chili. [119] Setiap bukti arkeologis pendudukan pesisir selama Zaman Es terakhir sekarang akan tertutup oleh kenaikan permukaan laut, hingga seratus meter sejak saat itu. [120] Temuan terbaru dari penanda genetik asli Australasia di Amazonia mendukung hipotesis rute pesisir. [121] [122]

    Migrasi Holosen Sunting

    Holosen dimulai 12.000 tahun yang lalu, setelah akhir Maksimum Glasial Terakhir. Selama masa optimum iklim Holosen, dimulai sekitar 9.000 tahun yang lalu, populasi manusia yang secara geografis terbatas pada refugia mulai bermigrasi. Pada saat ini, sebagian besar dunia telah diselesaikan oleh H. sapiens namun, area luas yang tertutup oleh gletser sekarang telah terisi kembali.

    Periode ini melihat transisi dari tahap Mesolitik ke Neolitik di seluruh zona beriklim sedang. Neolitik kemudian memberi jalan ke Zaman Perunggu dalam budaya Dunia Lama dan kemunculan bertahap catatan sejarah di Timur Dekat dan Cina dimulai sekitar 4.000 tahun yang lalu.

    Migrasi besar-besaran dari era Mesolitik ke Neolitik dianggap telah memunculkan distribusi pra-modern rumpun bahasa utama dunia seperti Niger-Kongo, Nilo-Sahara, Afro-Asia, Ural, Sino-Tibet atau Indo. -Filum Eropa. Teori Nostratik spekulatif mendalilkan derivasi rumpun bahasa utama Eurasia (tidak termasuk Sino-Tibet) dari satu proto-bahasa yang diucapkan pada awal periode Holosen.

    Eurasia Sunting

    Bukti yang diterbitkan pada tahun 2014 dari analisis genom sisa-sisa manusia purba menunjukkan bahwa populasi asli modern Eropa sebagian besar turun dari tiga garis keturunan yang berbeda: "Pemburu-Pengumpul Barat", turunan dari populasi Cro-Magnon Eropa, Petani Eropa Awal yang diperkenalkan ke Eropa dari Timur Dekat selama Revolusi Neolitik dan Eurasia Utara Kuno yang meluas ke Eropa dalam konteks ekspansi Indo-Eropa. [124]

    Urheimat Afroasiatik telah ditempatkan di Afrika atau Asia.

    Afrika Sub-Sahara Sunting

    Orang-orang Nilotic diperkirakan berasal dari kesatuan Sudan Timur yang tidak terdiferensiasi sebelumnya pada milenium ke-3 SM. Perkembangan Proto-Nilotes sebagai kelompok mungkin terkait dengan domestikasi ternak mereka. Persatuan Sudan Timur pasti sudah jauh lebih awal, mungkin sekitar milenium ke-5 SM (sementara persatuan Nilo-Sahara yang diusulkan akan berasal dari Paleolitik Atas sekitar 15kya). Lokus asli penutur Nilotic awal mungkin di sebelah timur Sungai Nil di tempat yang sekarang disebut Sudan Selatan. Proto-Nilotes dari milenium ke-3 SM adalah penggembala, sementara tetangga mereka, orang-orang Sudan Proto-Tengah, sebagian besar adalah petani. [125]

    Filum Niger-Kongo diperkirakan muncul sekitar 6.000 tahun yang lalu di Afrika Barat atau Tengah. Perluasannya mungkin telah dikaitkan dengan perluasan pertanian Sahel pada periode Neolitik Afrika, setelah pengeringan Sahara di c. 3900 SM. [126] Ekspansi Bantu telah menyebarkan bahasa Bantu ke Afrika Tengah, Timur dan Selatan, sebagian menggantikan penduduk asli wilayah ini. Dimulai sekitar 3.000 tahun yang lalu, mencapai Afrika Selatan sekitar 1.700 tahun yang lalu. [127]

    Beberapa bukti (termasuk studi 2016 oleh Busby et al.) menunjukkan campuran dari migrasi kuno dan baru-baru ini dari Eurasia ke bagian-bagian Afrika Sub-Sahara. [128] Studi lain (Ramsay et al. 2018) juga menunjukkan bukti bahwa orang Eurasia kuno bermigrasi ke Afrika dan bahwa campuran Eurasia di Afrika Sub-Sahara modern berkisar antara 0% hingga 50%, bervariasi menurut wilayah dan umumnya lebih tinggi di Tanduk Afrika dan bagian dari zona Sahel, dan ditemukan pada tingkat yang lebih rendah di beberapa bagian Afrika Barat, dan Afrika Selatan (tidak termasuk imigran baru). [129]

    Indo-Pasifik Sunting

    Migrasi manusia lintas laut pertama dilakukan oleh bangsa Austronesia yang berasal dari Taiwan yang dikenal dengan istilah "ekspansi Austronesia". [130] Dengan menggunakan teknologi pelayaran canggih seperti katamaran, perahu cadik, dan layar cakar kepiting, mereka membangun kapal laut pertama dan dengan cepat menjajah Pulau Asia Tenggara pada sekitar 3000 hingga 1500 SM. Dari Filipina dan Indonesia Timur mereka menjajah Mikronesia pada tahun 2200 hingga 1000 SM. [130] [131]

    Sebuah cabang Austronesia mencapai Pulau Melanesia antara 1600 dan 1000 SM, membangun budaya Lapita (dinamai situs arkeologi di Lapita, Kaledonia Baru, di mana tembikar karakteristik mereka pertama kali ditemukan). Mereka adalah nenek moyang langsung dari Polinesia modern. Mereka berkelana ke Oseania Terpencil mencapai Vanuatu, Kaledonia Baru, dan Fiji pada 1200 SM, dan Samoa dan Tonga sekitar 900 hingga 800 SM. Ini adalah perluasan terjauh dari budaya Lapita. Selama periode sekitar 1.500 tahun, mereka secara bertahap kehilangan teknologi tembikar (kemungkinan karena kurangnya deposit tanah liat di pulau-pulau), menggantikannya dengan wadah kayu dan bambu berukir. Migrasi kembali dari budaya Lapita juga menggabungkan kembali Pulau Asia Tenggara pada 1500 SM, dan ke Mikronesia sekitar 200 SM. Baru pada 700 M ketika mereka mulai berlayar lebih jauh ke Samudra Pasifik, ketika mereka menjajah Kepulauan Cook, Kepulauan Society, dan Marquesas. Dari sana, mereka selanjutnya menjajah Hawaii pada 900 M, Rapa Nui pada 1000 M, dan Selandia Baru pada 1200 M. [131] [132] [133]

    Di Samudra Hindia, orang Austronesia dari Kalimantan juga menjajah Madagaskar dan Kepulauan Komoro sekitar tahun 500 M. Austronesia tetap menjadi kelompok etnolinguistik yang dominan di pulau-pulau di Indo-Pasifik, dan merupakan yang pertama membangun jaringan perdagangan maritim yang menjangkau sejauh barat Afrika Timur dan semenanjung Arab. Mereka mengasimilasi migrasi darat manusia Pleistosen awal ke Holosen awal melalui Sundalandia seperti orang Papua dan Negritos di Pulau Asia Tenggara. [130] [131] Ekspansi Austronesia adalah peristiwa migrasi manusia Neolitikum yang terakhir dan paling luas jangkauannya. [134]

    Karibia Sunting

    Karibia adalah salah satu tempat terakhir di Amerika yang dihuni oleh manusia. Sisa-sisa tertua diketahui dari Greater Antilles (Kuba dan Hispaniola) yang berasal dari 4000 dan 3500 SM, dan perbandingan antara alat-teknologi menunjukkan bahwa orang-orang ini pindah melintasi Saluran Yucatán dari Amerika Tengah. Semua bukti menunjukkan bahwa migran kemudian dari 2000 SM dan seterusnya berasal dari Amerika Selatan, melalui wilayah Orinoco. Keturunan para migran ini termasuk nenek moyang masyarakat Taíno dan Kalinago (Pulau Carib). [135]

    Sunting Arktik

    Penghuni paling awal di Arktik tengah dan timur Amerika Utara disebut sebagai tradisi alat kecil Arktik (AST) dan ada c. 2500 SM. AST terdiri dari beberapa budaya Paleo-Eskimo, termasuk budaya Kemerdekaan dan budaya Pra-Dorset. [136] [137]

    Suku Inuit adalah keturunan budaya Thule, yang muncul dari Alaska barat sekitar tahun 1000 M dan secara bertahap menggantikan budaya Dorset. [138] [139]

    1. ^ Berdasarkan Schlebusch et al., "Genom kuno Afrika Selatan memperkirakan divergensi manusia modern hingga 350.000 hingga 260.000 tahun yang lalu", [1] Gambar. 3 (H. sapiens waktu divergensi) dan Stringer (2012), [2] (campuran kuno).
    2. ^ Pencampuran purba dari berbagai sumber diketahui dari Eropa dan Asia (Neanderthal), Asia Tenggara dan Melanesia (Denisovans) serta dari Afrika Barat dan Selatan. Proporsi campuran bervariasi menurut wilayah, tetapi dalam semua kasus telah dilaporkan di bawah 10%: Di Eurasia sebagian besar diperkirakan 1–4% (dengan perkiraan tinggi 3,4-7,3% oleh Lohse (2014) [8] ) di Melanesia diperkirakan pada 4-6% (Reich et al. (2010)). [9] Percampuran hominin kuno yang tidak diketahui dalam populasi pemburu-pengumpul Afrika Sub-Sahara diperkirakan sekitar 2% (Hammer et al. (2011)). [10]
    3. ^Homo erectus soloensis, ditemukan di Jawa, dianggap sebagai spesimen terbaru yang diketahui dari H. erectus. Sebelumnya bertanggal hingga 50.000 hingga 40.000 tahun yang lalu, sebuah studi 2011 mendorong mundur tanggal kepunahannya Dia. soloensis paling lambat 143.000 tahun yang lalu, lebih mungkin sebelum 550.000 tahun yang lalu. [20]
    4. ^ "Di sini kami melaporkan usia, ditentukan oleh penanggalan termoluminesensi, artefak batu api yang diperoleh dari penggalian baru di situs Zaman Batu Tengah Jebel Irhoud, Maroko, yang secara langsung terkait dengan sisa-sisa H. sapiens yang baru ditemukan. Rata-rata tertimbang usia menempatkan artefak dan fosil Zaman Batu Tengah ini pada 315±34 ribu tahun yang lalu. Dukungan diperoleh melalui deret uranium yang dihitung ulang dengan tanggal resonansi putaran elektron 286±32 ribu tahun yang lalu untuk gigi dari mandibula hominin Irhoud 3." [27]
    5. ^ Perkiraan waktu split diberikan dalam sumber yang dikutip (dalam kya): Manusia-Neanderthal: 530–690, Manusia Dalam [H. sapiens]: 250–360, NKSP-SKSP: 150–190, Out of Africa (OOA): 70–120. [1]
    6. ^ "Oleh

    130 ka dua kelompok berbeda dari manusia modern secara anatomis hidup berdampingan di Afrika: secara umum, nenek moyang dari banyak populasi Khoe dan San modern di selatan dan kelompok Afrika tengah/timur kedua yang mencakup nenek moyang sebagian besar populasi dunia yang masih ada. Penyebaran manusia modern awal berkorelasi dengan perubahan iklim, khususnya "kekeringan besar" tropis Afrika dari MIS 5 (isotop laut tahap 5, 135–75 ka) yang secara paradoks mungkin telah memfasilitasi ekspansi di Afrika tengah dan timur, yang pada akhirnya memicu penyebaran keluar dari Afrika orang yang membawa haplogroup L3

    60.000 tahun yang lalu, diikuti dengan pemisahan nenek moyang orang Pigmi menjadi kelompok Pigmi Barat dan Timur


    • Studi melihat DNA bayi penduduk asli Amerika yang meninggal 11.500 tahun yang lalu
    • Dia adalah bagian dari kelompok yang sebelumnya tidak dikenal yang disebut 'Beringian Kuno'
    • Klan kecil ini sebagian besar tinggal di Alaska dan mati sekitar 6.000 tahun yang lalu
    • Studi mengungkapkan manusia tiba di Amerika Utara dari Rusia 25.000 tahun yang lalu
    • Mereka kemudian dibagi menjadi tiga kelompok penduduk asli Amerika, termasuk Beringian Kuno
    • Temuan tim mewakili perubahan besar dalam teori para ilmuwan tentang bagaimana manusia menghuni Amerika Utara

    Diterbitkan: 18:03 BST, 3 Januari 2018 | Diperbarui: 10:01 BST, 4 Januari 2018

    DNA bayi asli Amerika berusia enam minggu yang meninggal 11.500 tahun lalu telah menulis ulang sejarah Amerika.

    Gen gadis muda itu mengungkapkan manusia pertama tiba di benua itu 25.000 tahun yang lalu - jauh lebih awal dari yang diklaim beberapa penelitian - sebelum terpecah menjadi tiga kelompok penduduk asli Amerika.

    Ini adalah pertama kalinya jejak genetik langsung dari penduduk asli Amerika paling awal telah diidentifikasi.

    Gadis itu berasal dari populasi orang kuno yang sebelumnya tidak dikenal di Amerika Utara yang dikenal sebagai 'Beringia Kuno.'

    Kelompok kecil penduduk asli Amerika ini tinggal di Alaska dan mati sekitar 6.000 tahun yang lalu, klaim para peneliti.

    DNA kuno (enam) mengungkapkan bahwa manusia tiba di benua Amerika Utara 25.000 tahun yang lalu (dua) sebelum terpecah menjadi tiga kelompok penduduk asli Amerika (tiga dan empat). Gadis itu milik kelompok yang sebelumnya tidak dikenal yang disebut 'Beringian Kuno' (lima)

    BERINGIA KUNO

    Menurut garis waktu para peneliti, satu nenek moyang penduduk asli Amerika pertama kali muncul sebagai kelompok terpisah sekitar 36.000 tahun yang lalu di timur laut Asia.

    Kontak konstan dengan populasi Asia berlanjut sampai sekitar 25.000 tahun yang lalu, ketika aliran gen antara kedua kelompok berhenti.

    Penghentian ini mungkin disebabkan oleh perubahan iklim yang brutal, yang mengisolasi nenek moyang penduduk asli Amerika.

    Pada titik ini kelompok tersebut kemungkinan mulai menyeberang ke Alaska melalui jembatan darat kuno yang membentang di Selat Bering yang tenggelam pada akhir Zaman Es terakhir.

    Kemudian, sekitar 20.000 tahun yang lalu, kelompok itu terpecah menjadi dua garis keturunan: Beringian Kuno dan nenek moyang semua penduduk asli Amerika lainnya.

    Kelompok yang baru ditemukan terus berkembang biak dengan sepupu asli Amerika mereka setidaknya sampai gadis Upward Sun River lahir di Alaska sekitar 8.500 tahun kemudian.

    Sudah diterima secara luas bahwa pemukim paling awal menyeberang dari tempat yang sekarang disebut Rusia ke Alaska melalui jembatan darat kuno yang membentang di Selat Bering yang tenggelam pada akhir Zaman Es terakhir.

    Isu-isu seperti apakah ada satu atau beberapa kelompok pendiri, kapan mereka tiba, dan apa yang terjadi selanjutnya telah menjadi bahan perdebatan yang ekstensif.

    Beberapa ilmuwan sebelumnya berhipotesis tentang beberapa gelombang migrasi di atas jembatan darat baru-baru ini 14.000 tahun yang lalu.

    Tetapi studi baru menunjukkan bahwa migrasi ini terjadi dalam satu gelombang, dengan sub-divisi kelompok penduduk asli Amerika terbentuk di kemudian hari.

    Ini juga menunjukkan bahwa kelompok yang sebelumnya belum ditemukan bernama 'Beringian Kuno' terbentuk sebagai bagian dari perpecahan ini, mengambil jumlah kelompok penduduk asli Amerika yang diketahui dari dua menjadi tiga.

    'Kami tidak tahu populasi ini ada,' kata rekan penulis studi Profesor Ben Potter, seorang antropolog di University of Alaska Fairbanks.

    'Data ini juga memberikan bukti langsung pertama dari pendiri awal penduduk asli Amerika, yang menjelaskan bagaimana populasi awal ini bermigrasi dan menetap di seluruh Amerika Utara.'

    Tim peneliti internasional, yang dipimpin oleh para ilmuwan dari Universitas Cambridge dan Kopenhagen, mempelajari genom lengkap bayi asli Amerika kuno.

    Dinamakan Xach'itee'aanenh t'eede gay, atau Sunrise Child-girl, oleh komunitas Pribumi setempat, jenazah gadis muda itu ditemukan di situs arkeologi Upward Sun River di Alaska pada 2013.


    Kerangka Zaman Perunggu Adalah Korban Wabah Paling Awal

    Black Death terkenal menyapu Eropa pada tahun 1347, menewaskan sekitar 50 juta orang. Namun DNA dari kerangka manusia Zaman Perunggu sekarang menunjukkan bahwa wabah itu pertama kali muncul setidaknya sedini 3.000 SM. Wabah sebelumnya mungkin tidak menyebar dengan ganas, analisis mengungkapkan&mdashtetapi mungkin tetap telah mendorong migrasi massal di seluruh Eropa dan Asia.

    bakteri Yersinia pestis diduga telah menyebabkan Black Death dan wabah kuno lainnya. Deskripsi sejarah penyebaran cepat penyakit dan gejala seperti pertumbuhan berisi nanah cocok dengan wabah pes modern yang disebabkan oleh bakteri, dan sisa-sisa korban wabah kuno telah ditemukan mengandung Y. pestis DNA.

    Infeksi paling awal ini berasal dari pemakaman di Jerman yang terkait dengan Wabah Justinianus pada abad keenam. Namun beberapa sejarawan menduga bahwa Y. pestis juga bertanggung jawab atas wabah sebelumnya seperti Wabah Athena, yang melanda negara-kota pada abad kelima SM, pada puncak Perang Peloponnesia.

    Zaman Perunggu&mdashantara sekitar 3000 dan 1000 SM&mdash adalah periode penuh gejolak yang melihat praktik budaya baru dan teknologi senjata dan transportasi menyebar dengan cepat ke seluruh Eurasia. Awal tahun ini, sepasang penelitian genom kuno mendokumentasikan eksodus besar-besaran orang dari padang rumput yang sekarang disebut Rusia dan Ukraina, mereka menyebar ke barat ke Eropa dan timur ke Asia Tengah.

    &ldquoTapi kami tidak tahu apa penyebab migrasi yang cukup mendadak ini,&rdquo kata Morten Allentoft, ahli genetika evolusioner di Natural History Museum of Denmark di Kopenhagen, yang merupakan bagian dari tim yang mengurutkan DNA dari 101 kerangka Zaman Perunggu.

    Mencurigai bahwa infeksi yang mirip dengan wabah mungkin terlibat, tim yang sama menganalisis 89 miliar fragmen data DNA mentah dari kerangka Zaman Perunggu untuk mencari Y. pestisurutan. Gigi dari 7 dari 101 individu dinyatakan positif, dan 2 mengandung DNA wabah yang cukup untuk menghasilkan urutan genom lengkap. Jenis wabah tertua dari Zaman Perunggu berasal dari seorang individu yang hidup hampir 5.000 tahun yang lalu di tenggara Rusia, mendorong kembali asal-usul wabah sekitar 3.000 tahun. Temuan ini dipublikasikan hari ini di Sel.

    Wabah tanpa kutu
    Strain wabah Zaman Perunggu sangat mirip dengan bakteri yang bertanggung jawab atas Wabah Hitam dan wabah modern. Mereka berbagi hampir semua &lsquovirulence gen&rsquo yang membedakan Y. pestisdari bakteri terkait, meskipun jauh lebih mematikan, yang menginfeksi usus.

    Tetapi analisis mengungkapkan bahwa wabah mungkin kurang menular di awal Zaman Perunggu. Enam galur Zaman Perunggu tertua tidak memiliki gen yang disebut ymt itu membantu Y. pestis untuk menjajah usus kutu, yang berfungsi sebagai perantara penting. Dalam wabah pes, kutu yang terinfeksi (sering bepergian dengan hewan pengerat) menularkan bakteri ke manusia yang tinggal di dekatnya. Tanpa kutu sebagai perantara, Y. pestis menyebar jauh lebih efisien melalui darah (di mana dikenal sebagai wabah septikemia) atau tetesan air liur (wabah pneumonia). Kerangka Zaman Besi awal dari Armenia bertanggal sekitar 1000 SM terinfeksi Y. pestis yang memendam ymt serta mutasi lain yang terkait dengan penularan yang dibantu kutu.

    Wyndham Lathem, ahli mikrobiologi di Fakultas Kedokteran Universitas Northwestern Feinberg di Chicago, Illinois, mengatakan bahwa dengan tidak adanya ymt, Korban wabah Zaman Perunggu mungkin akan tertular wabah pneumonia, yang bertentangan dengan bentuk pes. Semua galur Zaman Perunggu juga mengandung gen virulensi lain, tempat, yang telah ditunjukkan oleh tim Lathem penting dalam menginfeksi paru-paru.

    Wabah mungkin kurang menular tanpa kutu, tetapi itu tidak kalah mematikan. Lebih dari 90% kasus wabah pneumonia yang tidak diobati berakibat fatal.

    Wabah semacam itu dapat membantu penyebaran penggembala padang rumput Eropa Timur yang dikenal sebagai Yamnaya selama Zaman Perunggu, kata Johannes Krause, ahli genetika evolusioner di Institut Max Planck untuk Ilmu Sejarah Manusia di Jena, Jerman. Yamnaya dengan cepat menggantikan populasi pertanian lokal di Eropa Barat antara 3000 dan 2500 SM. &ldquoBagaimana mungkin petani lokal digantikan oleh orang-orang dari padang rumput? Pandemi adalah kemungkinan yang baik,&rdquo kata Krause.

    Artikel ini direproduksi dengan izin dan pertama kali diterbitkan pada 22 Oktober 2015.


    Ucapan Terima Kasih

    Kami berterima kasih kepada M. Adler, R. Kelly, D. Mann, V. Moreno-Mayar, T. Pinotti, M. Raghavan, H. Schroeder, M. Sikora dan M. Vander Linden yang telah memberikan komentar dan saran atas makalah ini, dan V. Moreno-Mayar dan K. Kjær untuk bantuan dengan tokoh M. Avila-Arcos, T. Dillehay, C. Lalueza-Fox dan B. Llamas atas komentar mereka yang terperinci dan konstruktif dan St John's College, Universitas Cambridge, di mana EW berada Rekan dan DJM adalah Sarjana Tamu Beaufort, karena menyediakan lingkungan yang merangsang di mana gagasan dan sebagian besar pekerjaan pada naskah ini berlangsung. E.W. terima kasih Illumina atas kerjasamanya. E.W. secara finansial didukung oleh Wellcome Trust, Yayasan Lundbeck, Yayasan Carlsberg, dan Yayasan Novo Nordic. Penelitian D.J.M. didukung oleh Quest Archaeological Research Fund dan Potts & Sibley Foundation.


    Manusia Lama, Trik Baru

    Ketika peneliti pertama kali menemukan DNA dari tulang Neanderthal, teknik yang tersedia untuk memahaminya sangat kuat tetapi relatif sederhana. Para ilmuwan membandingkan urutan kuno dan modern, menghitung situs dan mutasi bersama, dan melakukan analisis statistik massal. Begitulah cara mereka menemukan pada tahun 2010 bahwa DNA Neanderthal membentuk sekitar 2% genom orang-orang keturunan non-Afrika saat ini, hasil dari perkawinan silang yang terjadi di seluruh Eurasia mulai 50.000-60.000 tahun yang lalu. Begitulah cara mereka menemukan bahwa DNA Denisovan membentuk sekitar 3% genom orang di Papua Nugini dan Australia.

    “Tetapi pendekatan yang sangat sederhana semacam itu tidak terlalu baik dalam memilah kompleksitas” tentang bagaimana populasi yang hilang itu berinteraksi, kata John Hawks, ahli paleoantropologi di University of Wisconsin, Madison. Juga tidak memungkinkan para peneliti untuk menguji hipotesis spesifik tentang bagaimana perkawinan silang itu terjadi.

    Ahli genetika populasi dapat menelusuri kembali data DNA untuk mengidentifikasi nenek moyang yang sama dari ratusan ribu tahun yang lalu, dan mereka dapat mendeteksi insiden aliran gen baru-baru ini dari beberapa puluh ribu tahun terakhir. Tetapi membedakan perkawinan silang yang terjadi di antara periode-periode itu, dari peristiwa "cukup tua untuk tidak baru tetapi cukup muda untuk tidak menjadi kuno," kata Hawks, "itu sebenarnya membutuhkan trik ekstra." Itu karena peristiwa yang lebih baru mengolesi jejak mereka di atas yang lebih tua, urutan DNA yang ditinggalkan dari peristiwa yang lebih tua itu begitu terfragmentasi dan bermutasi sehingga sulit dikenali, dan bahkan lebih sulit untuk diberi label dengan tanggal dan lokasi.

    Adam Siepel, seorang ahli biologi kuantitatif di Cold Spring Harbor Laboratory di New York, dan rekan-rekannya memutuskan untuk fokus pada kesenjangan tersebut dalam narasi. Mereka sangat tertarik untuk mencari tanda-tanda aliran gen dari manusia modern ke Neanderthal. Aliran informasi genetik itu lebih sulit dipelajari daripada sebaliknya, bukan hanya karena berapa lama hal itu terjadi, tetapi juga karena ada lebih sedikit genom untuk dirujuk: Pikirkan semua genom masa kini yang tersedia bagi para peneliti, versus segelintirnya. genom Neanderthal dibiarkan utuh, atau genom tunggal pulih dari sisa-sisa Denisovan. Tantangan itu kembali mendorong perlunya metode baru.

    Menggunakan salah satu teknik baru tersebut, pertama pada tahun 2016 dan kemudian lagi dalam pracetak yang diposting awal musim panas ini, Siepel dan timnya menemukan bahwa sekitar 3% DNA Neanderthal – dan mungkin sebanyak 6% – berasal dari manusia modern yang dikawinkan dengan Neanderthal. lebih dari 200.000 tahun yang lalu. Kelompok yang sama yang memunculkan manusia modern di seluruh dunia juga melengkapi Neanderthal dengan (setidaknya sedikit) lebih banyak DNA daripada yang kemudian diberikan Neanderthal kepada mereka. “Anda pikir Anda hanya melihat Neanderthal,” kata Siepel, “tetapi Anda sebenarnya sedang melihat campuran Neanderthal dan manusia modern.”

    "Itu keren," kata Hawks. Pencampuran genetik tingkat tinggi seperti itu, tambahnya, “seperti mengatakan 6% mobil di jalan yang Anda lihat berwarna merah, tetapi entah bagaimana Anda tidak pernah memperhatikan mobil merah. Anda harus memperhatikan itu. ” Namun metode yang digunakan secara umum tidak. Bagi Hawks, penghilangan itu menunjukkan bahwa mungkin ada lebih banyak materi genetik bersama yang masih harus ditemukan meskipun belum dapat diukur secara akurat. Teknik yang lebih maju dapat mengubah itu.


    DNA dari nenek moyang kuno yang tidak dikenal diturunkan ke manusia yang hidup hari ini

    Sebuah analisis baru dari genom kuno menunjukkan bahwa cabang yang berbeda dari pohon keluarga manusia kawin silang beberapa kali, dan bahwa beberapa manusia membawa DNA dari nenek moyang kuno yang tidak diketahui. Melissa Hubisz dan Amy Williams dari Cornell University dan Adam Siepel dari Cold Spring Harbor Laboratory melaporkan temuan ini dalam sebuah penelitian yang diterbitkan 6 Agustus di Genetika PLOS.

    Kira-kira 50.000 tahun yang lalu, sekelompok manusia bermigrasi keluar dari Afrika dan kawin dengan Neanderthal di Eurasia. Tapi itu bukan satu-satunya saat nenek moyang manusia purba dan kerabat mereka bertukar DNA. Urutan genom dari Neanderthal dan kelompok kuno yang kurang terkenal, Denisovans, telah menghasilkan banyak wawasan baru tentang peristiwa kawin silang ini dan pergerakan populasi manusia purba. Dalam makalah baru, para peneliti mengembangkan algoritma untuk menganalisis genom yang dapat mengidentifikasi segmen DNA yang berasal dari spesies lain, bahkan jika aliran gen itu terjadi ribuan tahun yang lalu dan berasal dari sumber yang tidak diketahui. Mereka menggunakan algoritma untuk melihat genom dari dua Neanderthal, Denisovan dan dua manusia Afrika. Para peneliti menemukan bukti bahwa 3 persen genom Neanderthal berasal dari manusia purba, dan memperkirakan bahwa perkawinan silang terjadi antara 200.000 dan 300.000 tahun yang lalu. Selanjutnya, 1 persen genom Denisovan kemungkinan berasal dari kerabat yang tidak diketahui dan lebih jauh, mungkin Homo erectus, dan sekitar 15% dari wilayah "super-kuno" ini mungkin telah diturunkan ke manusia modern yang hidup saat ini.

    Temuan baru mengkonfirmasi kasus aliran gen yang dilaporkan sebelumnya antara manusia purba dan kerabat mereka, dan juga menunjukkan contoh baru perkawinan silang. Mengingat jumlah peristiwa ini, para peneliti mengatakan bahwa pertukaran genetik kemungkinan terjadi setiap kali dua kelompok tumpang tindih dalam ruang dan waktu. Algoritme baru mereka memecahkan masalah yang menantang dalam mengidentifikasi sisa-sisa kecil aliran gen yang terjadi ratusan ribu tahun yang lalu, ketika hanya segelintir genom kuno yang tersedia. Algoritme ini mungkin juga berguna untuk mempelajari aliran gen pada spesies lain di mana perkawinan silang terjadi, seperti pada serigala dan anjing.

    "Apa yang menurut saya menarik dari karya ini adalah bahwa ia menunjukkan apa yang dapat Anda pelajari tentang sejarah manusia yang mendalam dengan bersama-sama merekonstruksi sejarah evolusi penuh dari kumpulan urutan dari manusia modern dan hominin kuno," kata penulis Adam Siepel. "Algoritme baru yang dikembangkan Melissa, ARGweaver-D, mampu menjangkau lebih jauh dalam waktu daripada metode komputasi lain yang pernah saya lihat. Tampaknya sangat kuat untuk mendeteksi introgresi kuno."


    DNA purba dan asal usul manusia modern

    Pusat perdebatan tentang asal usul modern Homo sapiens adalah argumen tentang mode, lokasi, dan waktu transisi dari "manusia purba" berotak besar ke bentuk manusia modern secara anatomis. Beberapa berpendapat untuk model pengganti Afrika, di mana modern Homo sapiens muncul sebagai spesies baru di Afrika kira-kira 150–200 ribu tahun yang lalu (ka), diikuti oleh penyebaran mereka di seluruh Dunia Lama menggantikan kelompok manusia purba (termasuk Neandertal). Yang lain berpendapat untuk interpretasi multiregional, di mana transisi dari manusia purba ke manusia modern terjadi dalam satu garis keturunan evolusioner yang membentang sejauh 2 juta tahun yang lalu (1, 2). Beberapa varian evolusi multiregional menunjukkan bahwa transisi ke modernitas pertama kali terjadi di Afrika dan kemudian menyebar ke seluruh Dunia Lama melalui aliran gen, sementara yang lain berpendapat bahwa ciri-ciri modern muncul di waktu dan tempat yang berbeda, sehingga manusia modern berevolusi melalui perpaduan ini. perubahan (3). Perbedaan mendasar antara penggantian Afrika dan pendukung evolusi multiregional adalah antara mereka yang menyukai spesiasi dan penggantian dan mereka yang mendukung evolusi dalam satu spesies. Perdebatan tentang asal usul manusia modern telah dibahas dengan menggunakan catatan fosil dan arkeologi, serta rekonstruksi sejarah evolusi berdasarkan pemeriksaan pola keragaman genetik di dalam dan di antara populasi manusia yang hidup. Pada tahun 1997, bukti genetik diperluas ke sampel prasejarah dengan keberhasilan ekstraksi urutan DNA mitokondria (mtDNA) dari spesimen Neandertal Eropa dari Gua Feldhofer di Jerman (4). Sejak itu, mtDNA Neandertal juga telah diekstraksi dari spesimen Neandertal dari Gua Mezmaiskaya di Kaukasus utara (5) dan dari Gua Vindija, Kroasia (6). Studi ini mencatat perbedaan antara mtDNA Neandertal dan manusia hidup, dan mereka menyarankan bahwa perbedaan ini mencerminkan status spesies terpisah untuk Neandertal, menyiratkan pengganti Afrika, setidaknya di Eropa. Interpretasi alternatif adalah bahwa Neanderthal adalah subspesies yang mtDNA-nya punah tetapi masih menyumbang beberapa nenek moyang. Yang kurang dari perdebatan ini adalah perbandingan mtDNA Neandertal dan manusia hidup dengan mtDNA dari fosil purba yang jelas-jelas modern secara anatomis. Artikel oleh Adcock dkk. (7) dalam edisi PNAS ini membantu mengisi kekosongan ini dengan menyediakan data tentang ekstraksi sekuens mtDNA dari spesimen fosil Australia yang berumur antara 0,2 dan 62 ka, yang semuanya terbukti modern secara anatomis. Sementara data tambahan ini tidak menyelesaikan perdebatan, mereka memungkinkan implikasi untuk ditarik mengenai signifikansi evolusi dari perbedaan urutan mtDNA antara fosil dan manusia hidup.

    Beberapa penelitian menunjukkan bahwa cabang mtDNA terdalam pada manusia yang hidup adalah Afrika ("Hawa") . . . ayam jantan dkk.Studinya menunjukkan dengan jelas bahwa ketika mempertimbangkan mtDNA purba selain mtDNA hidup, cabang terdalam adalah Australia.

    Studi genetika manusia yang hidup berfokus pada rekonstruksi sejarah spesies kita dari pola variasi genetik saat ini di dalam dan di antara populasi (8, 9). Ekstraksi urutan mtDNA dari fosil menawarkan perspektif baru untuk menafsirkan variasi genetik dan sejarah spesies kita. Alih-alih harus mendasarkan semua analisis genetik kami pada satu titik waktu (saat ini), kami memiliki potensi untuk memeriksa perubahan genetik temporal dan spasial. Ekstraksi awal mtDNA dari Gua Feldhofer Neandertal (4) dipuji sebagai keberhasilan teknis yang luar biasa, dan juga menawarkan banyak bukti kuat yang mendukung hipotesis bahwa Neandertal adalah spesies hominid yang terpisah (Homo neanderthalensis) yang punah pada 28 ka, bukan subspesies (H. sapiens neanderthalensis) yang berkontribusi beberapa gen untuk nenek moyang manusia modern. Kekhasan mtDNA Neandertal telah dikonfirmasi dengan analisis sekuens dari Gua Mezmaiskaya dan Gua Vindija (5, 6).

    Kesamaan ketiga spesimen Neandertal menegaskan bahwa yang pertama bukanlah kebetulan dan bahwa mtDNA Neandertal berbeda. Pertanyaannya, bagaimanapun, adalah bagaimana berbeda? Apakah Neandertal adalah spesies terpisah, seperti yang diprediksi oleh model pengganti Afrika, atau apakah mereka subspesies terpisah, yang dapat diakomodasi di bawah model multiregional? Berapa banyak perbedaan genetik yang harus kita lihat di bawah setiap model? Jelas bahwa mtDNA Neandertal cenderung berada di luar kisaran perbedaan urutan yang ditemukan di antara manusia yang hidup. Misal seperti Krings dkk.'s (4) analisis wilayah hipervariabel I Feldhofer menunjukkan bahwa perbedaan antara mtDNA manusia Neandertal dan manusia hidup lebih dari tiga kali lipat yang ditemukan di antara manusia hidup. Namun, perbedaan rata-rata antara urutan Feldhofer dan manusia hidup kurang dari yang ditemukan pada dua dari tiga perbandingan subspesies simpanse (10). Berdasarkan data komparatif ini, dapat dikatakan bahwa Neandertal, meskipun berbeda, adalah subspesies yang terpisah, suatu posisi yang telah lama diperdebatkan oleh sejumlah antropolog. Demikian juga, fakta bahwa kita tidak menemukan urutan mtDNA pada manusia hidup yang berbeda seperti Neandertal dapat ditafsirkan dalam beberapa cara. Temuan ini mungkin merupakan cerminan kepunahan spesies, tetapi bisa juga mencerminkan efek pergeseran genetik dan kepunahan garis keturunan. Pengamatan bahwa mtDNA Neandertal tidak lebih mirip dengan mtDNA Eropa yang masih hidup dibandingkan dengan wilayah geografis lainnya juga telah digunakan untuk mendukung penggantian, tetapi dapat dijelaskan dengan evolusi multiregional, karena aliran gen yang berkelanjutan antara populasi regional akan mengarah pada keadaan ekuilibrium di mana semua manusia yang hidup memiliki tingkat nenek moyang Neandertal yang sama, meskipun mungkin pada tingkat yang rendah (9).

    Sampai saat ini, semua pekerjaan pada mtDNA yang sangat kuno telah dilakukan pada Neandertal. Mengingat interpretasi alternatif yang dikutip di atas, jelas bahwa database komparatif yang lebih luas diperlukan untuk memberikan resolusi lebih lanjut. Kebutuhan yang paling mendesak adalah urutan mtDNA purba dari fosil anatomi modern. Perbandingan mtDNA Neandertal dengan manusia hidup melibatkan perbandingan sampel yang usianya lebih dari puluhan ribu tahun, menimbulkan pertanyaan yang menarik dan mendasar—berapa banyak perbedaan mtDNA yang diamati disebabkan oleh perbedaan filogenetik (jika ada) dan berapa banyak yang dapat diatribusikan terhadap perubahan mikroevolusi dari waktu ke waktu? Berapa banyak perbedaan yang harus kita harapkan dalam urutan mtDNA dari fosil yang sangat kuno yang diketahui? anatomis modern?

    ayam jantan dkk.'s (7) kertas memberikan beberapa wawasan. Mereka memperoleh urutan mtDNA kuno dari 10 fosil hominid Australia, semuanya setuju untuk menjadi modern secara anatomis, bukan kuno, Homo sapiens. Catatan fosil Australia menunjukkan individu-individu yang baik secara morfologis dan kuat, variasi yang biasanya ditafsirkan sebagai mencerminkan sumber-sumber imigrasi masa lalu yang berbeda. Spesimen dianalisis oleh Adcock dkk. (7) terdiri dari empat spesimen gracile, tiga di antaranya berasal dari endapan Holosen kurang dari 10 ka. Spesimen keempat, Danau Mungo 3 (LM3), berumur sekitar 60 ka. Enam spesimen lainnya secara morfologi kuat dan berasal dari Rawa Kow, dan berumur antara 8 dan 15 ka. Pengambilan sampel spesimen yang berbeda secara morfologis dari periode waktu yang berbeda memberikan wawasan berharga tentang asal usul manusia modern dan evolusi DNA purba.

    Dalam hal perdebatan asal usul manusia modern, temuan paling signifikan adalah divergensi mtDNA untuk Danau Mungo 3, spesimen fosil yang lebih tua dari setidaknya dua (dan mungkin tiga) spesimen Neandertal dan juga jelas modern secara anatomis. Urutan LM3 adalah yang paling berbeda dari semua fosil Australia yang dianalisis dalam makalah mereka, memberikan contoh yang sangat baik dari garis keturunan mtDNA yang ada pada manusia modern kuno tetapi tidak ada pada manusia yang hidup (kecuali untuk penyisipan ke dalam kromosom 11 dari inti atom). genom). Beberapa penelitian telah menyarankan bahwa cabang mtDNA terdalam pada manusia hidup adalah Afrika ("Hawa"), sebuah titik yang sering digunakan untuk memperdebatkan asal Afrika manusia modern dan penggantian berikutnya (11), meskipun kesimpulan ini telah dipertanyakan (12). ayam jantan dkk.(7) studi menunjukkan dengan jelas bahwa ketika mempertimbangkan mtDNA purba selain mtDNA hidup, cabang terdalam adalah Australia. Hasil ini tidak menyiratkan bahwa manusia modern berasal dari Australia, lebih dari akar Afrika menunjukkan asal Afrika akar geografis bisa ada di waktu yang berbeda dan tempat yang berbeda tergantung pada dinamika populasi kuno (12). ayam jantan dkk. (7) dengan jelas menunjukkan kepunahan sebenarnya dari garis keturunan mtDNA purba yang dimiliki oleh manusia modern secara anatomis, karena garis keturunan ini tidak ditemukan pada orang Australia yang masih hidup. Meskipun bukti fosil memberikan bukti kesinambungan manusia modern selama 60.000 tahun terakhir, mtDNA kuno jelas tidak, memberikan contoh yang sangat baik mengapa sejarah lokus atau urutan DNA tertentu tidak selalu mewakili sejarah suatu populasi. ayam jantan dkk.Karya (7) tidak menolak model pengganti Afrika, karena data tidak memberikan kesimpulan tentang asal usul sebenarnya dari manusia modern pertama di Australia, tetapi meragukan kesimpulan bahwa tidak adanya mtDNA purba dalam kehidupan manusia menyiratkan penggantian. Jika mtDNA yang ada pada manusia modern (LM3) dapat punah, maka mungkin hal serupa terjadi pada mtDNA Neandertal. Jika demikian, maka tidak adanya mtDNA Neandertal pada manusia hidup tidak menolak kemungkinan beberapa kesinambungan genetik dengan manusia modern.

    ayam jantan dkk. (7) juga mencatat bahwa perbedaan urutan mtDNA tidak membedakan antara gracile baru-baru ini dan fosil Australia yang kuat baru-baru ini, memberikan bukti lebih lanjut bahwa sejarah populasi tidak selalu sama untuk semua lokus atau sifat. Meskipun secara anatomis modern, spesimen yang kuat secara morfologis dari Rawa Kow berada di luar jangkauan metrik kerangka orang Australia yang masih hidup, tetapi mereka memiliki mtDNA serupa yang mengelompok dengan orang Australia yang masih hidup tanpa diferensiasi yang jelas dari kelompok-kelompok ini. LM3, bagaimanapun, lebih mirip secara anatomis (gracile) dengan manusia hidup, tetapi memiliki urutan mtDNA yang berbeda. Perbedaan utama di sini adalah usia—LM3 adalah spesimen tertua. MtDNA dari fosil Australia yang lebih baru (0,2 hingga 15 ka) cenderung mengelompok bersama, sedangkan urutan LM3, dari 62 ka, adalah yang paling berbeda. Bagi saya, temuan ini menunjukkan hilangnya garis keturunan mitokondria dari waktu ke waktu yang disebabkan oleh penyimpangan, meskipun seleksi alam ("penyapuan selektif") juga merupakan kemungkinan. Studi tentang mtDNA manusia yang hidup dapat berguna dalam mengatasi evolusi baru-baru ini, tetapi mtDNA kuno diperlukan untuk memperluas interpretasi kita lebih jauh ke masa lalu. Kepunahan garis keturunan menyiratkan kedalaman waktu yang lebih sempit untuk rekonstruksi kami hanya berdasarkan mtDNA manusia yang hidup.

    Analisis DNA mitokondria (dan nuklir) menawarkan alat yang ampuh untuk memahami masa lalu, tetapi interpretasinya bervariasi tergantung pada unit analisis. Analisis komparatif DNA dari spesies yang berbeda (misalnya, simpanse dan manusia) memungkinkan kita untuk membuat kesimpulan mengenai waktu spesiasi (13). Analisis sekuens DNA dari individu di dalam satu spesies (misalnya, manusia yang hidup) dapat memberi kita wawasan tentang dinamika populasi purba, seperti ekspansi atau migrasi populasi (14). Ketika menganalisis urutan mtDNA dari fosil purba, seperti Neandertal, tidak jelas model interpretasi mana yang harus digunakan—spesies atau variasi terpisah dalam garis keturunan yang berkembang? Pemilihan model mempengaruhi makna interpretatif. Jika Neandertal adalah spesies yang terpisah, maka bukti mtDNA dapat memberi tahu kita kapan garis ini terpisah dari nenek moyang manusia modern. Jika Neandertal adalah bukan spesies yang terpisah, maka tanggal perbedaan ini berarti sedikit, dan sebagai gantinya memberikan informasi tentang pola kuno ukuran populasi dan aliran gen. ayam jantan dkk.'s (7) studi, dengan demonstrasi yang jelas dari kepunahan garis keturunan pada manusia modern, menunjukkan bahwa kesimpulan status spesies terpisah untuk Neandertal, sementara mungkin, tidak konklusif.

    Perdebatan asal usul manusia modern dapat diinformasikan oleh data genetik, baik yang masih hidup maupun purba, tetapi hanya dapat diselesaikan dengan mempertimbangkan juga bukti fosil dan arkeologis. Gambar yang disajikan oleh Adcock dkk. (7) menunjukkan bahwa asal usul manusia modern lebih rumit dari yang pernah dibayangkan.


    Informasi tambahan

    Informasi tambahan

    File ini berisi Bagian 1 (Latar belakang arkeologi untuk budaya stepa Zaman Besi hingga Abad Pertengahan), Bagian 2 (Sejarah linguistik stepa), Bagian 3 (Pembuatan dan analisis data), Bagian 4 (Deskripsi situs dan statistik outgroup-f3) individu, Bagian 5 (Dataset modern), Bagian 6 (Membandingkan pengawetan DNA purba dalam fase mineral dan organik dari sementum gigi), Bagian 7 (Rekonstruksi genom wabah), Bagian 8 (analisis kromosom Y), Bagian 9 (Sarmatians dan Alan), Bagian 10 (Mitogenom) dan Bagian 11 (Tanggal radiokarbon)

    Ringkasan Pelaporan

    Tabel Tambahan 1

    Tabel Tambahan 2

    Ikhtisar sampel kuno. Tabel ini mencakup penanggalan dan kalibrasi radiokarbon, koordinat geografis dan gender genetik.

    Tabel Tambahan 3

    Label populasi dan ikhtisar ukuran sampel. Tabel ini memberikan kontekstualisasi cepat dari label populasi yang digunakan di sini.

    Tabel Tambahan 4

    Informasi tentang kumpulan data masa kini. Ini termasuk koordinat geografis yang digabungkan dengan presentasi lengkap proporsi leluhur yang diperkirakan menggunakan qpAdm dengan seperangkat 5 kelompok luar: Mbuti, Ust'Ishim, Clovis, Kostenki14 dan Swiss HG. Jumlah individu per populasi model dapat ditemukan di Tabel Tambahan 3. Lihat Informasi Tambahan bagian 3 untuk deskripsi analisis qpAdm.

    Tabel Tambahan 5

    Pemodelan QpAdm dari Iron Age Scythians. Kami di sini membandingkan set sumber yang berbeda, yaitu. Andronovo, Sintashta dan Yamnaya dan satu set 7 kelompok luar (Mbuti, Ust'Ishim, Clovis, Kostenki14, Switzerland_HG, Natufian dan MA1). Warna merah mencerminkan model yang gagal. Perhatikan bahwa untuk Tagar di mana MA1 digunakan sebagai sumber, outgroup diganti dengan EHG. Jumlah individu per populasi model dapat ditemukan di Tabel Tambahan 3. Lihat Tambahan Bagian 3 untuk deskripsi analisis qpAdm.

    Tabel Tambahan 6

    Nilai Fst antara kelompok Scythian Zaman Besi. Jumlah individu per populasi model dapat ditemukan pada Tabel Tambahan 3.

    Tabel Tambahan 7

    Pemodelan QpAdm dari Kangju dan Wusun. Kami di sini menggunakan 7 kelompok luar (Mbuti, Ust'Ishim, Clovis, Kostenki14, Switzerland_HG, Natufian dan MA1). Jumlah individu per populasi model dapat ditemukan di Tabel Tambahan 3. Lihat Informasi Tambahan bagian 3 untuk deskripsi analisis qpAdm.

    Tabel Tambahan 8

    Penilaian otentikasi. Parameter kerusakan, perkiraan kontaminasi, dan penetapan haplogroup mitogenome. Lihat Informasi Tambahan bagian 3 dan 10 untuk deskripsi lengkap analisis sampel.


    Tonton videonya: Basque Origins. DNA, Language, and History (Mungkin 2022).